什麼是連接組(connectome)?大腦的佈線圖,以及目前已繪製的所有大腦

連接組:大腦中所有神經元以及它們之間連結的完整地圖。

連接組學:繪製與研究連接組的科學。

神經元:向其他細胞傳遞電訊號與化學訊號的神經細胞。

突觸:兩個神經元之間的連結處,其中一個神經元把訊號傳給下一個。

軸突:神經元用來向其他細胞傳送訊號的長纖維。

電子顯微術(EM):以電子束取代光線成像,清晰度足以看見單一突觸。

校對:檢查並修正電腦在大腦影像中追蹤神經元的結果,向來是繪製過程中最慢、最昂貴的一環。

神經可塑性:大腦隨時間改變其連結的能力,我們就是藉此學習並形成記憶。

全腦模擬(whole brain emulation):在電腦上運行特定大腦的精確模型,也稱為心智上傳(mind uploading)。

連接組就是大腦的佈線圖。它記錄有哪些神經元、它們在哪裡,以及每個神經元連接到哪些其他神經元。最詳細的連接組會呈現每一個突觸,也就是一個神經元把訊號傳給另一個神經元的微小接點。你可以把它想成一張城市地圖,不只畫出每一條馬路,還畫出每一條私人車道、每一扇門,以及哪些門通往哪些街道。

這個詞在不同尺度上都會使用。神經元層級(neural)的連接組繪製個別神經元及其連結,目前只在小型動物和哺乳動物大腦的小片段上完成。宏觀尺度(macroscale),或稱功能性連接組,使用活人的 MRI 掃描,以毫米的解析度繪製腦區之間的主要幹道。化學連接組則進一步標示哪些神經元會釋放、又會對哪些化學物質起反應,這些化學物質有許多種,會改變腦部迴路的運作方式;截至 2025 年,只有線蟲 C. elegans 擁有化學連接組(維基百科:連接組)。

連接組與連接組學這兩個詞,是由神經科學家 Olaf Sporns(任職於印第安納大學)與 Patric Hagmann(任職於瑞士洛桑大學醫院)於 2005 年各自獨立提出。兩人都仿照 genome(基因組)一詞創造,靈感來自人類基因組計畫(Human Genome Project)讀取全部人類 DNA 的努力。如果基因組是完整的遺傳指令,連接組就是完整的神經連結。

神經科學家 Sebastian Seung 讓這個詞傳到廣大的讀者面前。他在 2010 年發表了題為 I am my connectome(我即我的連接組)的 TED 演講,主張我們是誰,就寫在我們的神經連結中。2012 年他接著出版了書籍 Connectome: How the Brain's Wiring Makes Us Who We Are(《連接組:大腦的佈線如何造就我們》)(維基百科:連接組)。Seung 後來協助領導 FlyWire,也就是繪製出完整成年果蠅大腦的計畫。

標準方法分為四個步驟。第一步,將大腦或一塊腦組織保存並染色,使細胞膜清楚顯現。第二步,把它切成數千片,每一片都比人類頭髮細得多,或是一層一層地削去。第三步,用電子顯微鏡為每一片切片成像,清晰度足以看見單一突觸。第四步,電腦把影像拼接成三維立體資料,並逐片追蹤每一個神經元,再由人員檢查追蹤是否有錯誤。

最後一步,也就是校對,一直是瓶頸。電腦只要在某一片切片中跟丟一個神經元,就可能把兩個細胞合併,或把一個細胞拆成兩個,而這些錯誤會擴散到整張地圖。成年果蠅的校對工作,由數百位科學家與志工花了數年完成。AI 讓追蹤的準確度大幅提升,新方法也期望進一步減少檢查的工作量。

其中幾種方法以光取代電子顯微鏡。其中一種由哈佛大學 Jeff Lichtman 的實驗室開創,稱為 Brainbow,以超過 100 種不同顏色標記個別神經元,以便區分彼此。另一種由 Cold Spring Harbor Laboratory 的 Anthony Zador 提出,為每個神經元貼上獨一無二的 DNA 條碼,再透過定序讀取連結。E11 Bio 的 PRISM 方法則結合了蛋白質條碼、經物理方式擴張以便一般光學顯微鏡也能看見細微構造的組織,以及會自行檢查成果的 AI。E11 Bio 表示 PRISM 能讓繪製成本降低達 100 倍(Asimov Press)。

每一個計畫所需的時間都更短,這是這個領域最重要的趨勢。第一個連接組,也就是線蟲 C. elegans 的 302 個神經元,在 1986 年發表之前,花了十多年以人工追蹤電子顯微鏡影像。擁有近 14 萬個神經元的成年果蠅,FlyWire 聯盟花了數年,由數百位科學家與志工檢查電腦的追蹤結果。MICrONS 的一立方毫米小鼠大腦,則由超過 150 位研究人員花了約七年(Allen Institute)。

把這張表從上往下看,加速的趨勢一目了然。每一張新圖譜都比上一張大得多,常常大上數百倍,所需的年數卻差不多,甚至更少。原因是顯微鏡更快、儲存更便宜,最重要的是 AI 能在數千張影像中追蹤神經元,出錯越來越少。如果這個趨勢持續下去,繪製一個完整的哺乳動物大腦只是幾年的事,而不是幾個世代。

連接組學的歷史是緩慢起步、隨後突然加速的故事。從一隻線蟲到一隻昆蟲花了數十年,而從一個小型昆蟲大腦到哺乳動物與人類大腦的片段,只花了幾年。

其中兩張圖譜特別突出。成年果蠅是有史以來繪製的最大完整大腦,也是第一個佈線圖被轉變成可運作模型的複雜大腦:根據這張圖譜建立的電腦模擬,預測了果蠅嚐到糖時哪些神經元會放電,以及這如何驅動進食,而對真實果蠅進行的實驗證實了這一點(Nature)。MICrONS 小鼠圖譜之所以重要,是因為科學家在小鼠觀看影片時記錄了神經元的活動,接著繪製同一批神經元的佈線,把迴路的功能與它的構造連結起來。

非常龐大。人類大腦約有 860 億個神經元(PNAS),以及數量級約 100 兆個突觸連結。相較之下,人類基因組約有 30 億個鹼基對,所以連接組中的連結數量,是基因組中字母數量的數萬倍。哈佛與 Google 繪製的那一立方毫米人類皮質,大小約如半粒米,取自一位病人的癲癇手術,卻產生了 1,400 TB 的資料。

繪製該圖譜的科學家估計,整個小鼠大腦會產生約 1,000 倍的資料量(ScienceDaily),而人類大腦比小鼠大腦大上一千多倍。這表示以同樣方式成像的完整人類連接組,資料量遠超過任何曾被儲存的資料集。但基因組定序的歷史是個有用的參考:第一個人類基因組花了約 13 年和數十億美元,而今天一天就能讀完,只要幾百美元。連接組學現在的處境,就像成本大幅下降之前的基因組學。

還有一個更難的限制。目前,神經元層級的連接組只能從保存的組織製作,也就是說,對任何大型動物而言,只能在死後進行。非侵入式影像只有在小型、近乎透明的動物身上,例如斑馬魚幼魚,才能看到個別神經元的運作。目前還沒有任何技術能讀取活人大腦中的每一個突觸。

多數神經科學家認為,記憶至少在很大程度上儲存於神經元之間連結的模式與強度。當你學習新事物時,有些突觸會變強,有些會變弱,也會形成新的突觸。這就是神經可塑性,也意味著你的連接組不是固定的:它每天都在改變,而且與任何人的都不同,即使是同卵雙胞胎也一樣。

這就是 Seung 主張你就是你的連接組背後的想法。如果他是對的,那麼一張足夠詳細的連結圖,就會包含你的記憶、技能與個性,這正是連接組學成為心智上傳基礎的原因。我們的指南2026 年心智上傳說明了一張地圖如何變成一個可運作的心智。

佈線圖很可能不是全部。每個突觸的強度、改變迴路運作方式的化學物質,以及神經元周圍的支持細胞都很重要,所以科學家也會談到化學連接組與活動紀錄。但果蠅的結果相當驚人:主要根據佈線建立的模型,預測了真實的行為。這顯示連接組所包含的、構成一個大腦之所以為它自身的東西,比懷疑者預期的多得多。

人類連接組計畫是一項大型工作,由美國國家衛生研究院(NIH)資助,主要由聖路易斯華盛頓大學與明尼蘇達大學組成的聯盟領導,利用健康志願者的 MRI 掃描,繪製健康人腦各區域之間的連結。它在宏觀尺度上運作,以毫米為單位測量腦區之間的主要通路,而不是個別神經元。

這使它與果蠅和小鼠的圖譜非常不同。它無法顯示單一個突觸,但可以對活人進行、規模龐大,還能隨時間重複進行。它的資料幫助科學家了解腦部網路在不同人之間有何差異,又如何隨年齡與疾病改變。醫師甚至開始使用連接組圖譜來規劃腦部手術與腦刺激,這種做法在 2012 年首度被稱為連接組手術(connectomic surgery)。

下一個重大里程碑,是完成小鼠大腦神經元層級的完整地圖,約有 7,000 萬個神經元。這會是第一個完整的哺乳動物連接組,而小鼠與人類共享大部分大腦組織結構。美國政府為此已鋪路十年:情報研究機構 IARPA 於 2016 年啟動 MICrONS 計畫,繪製一立方毫米的小鼠皮質;NIH 則於 2023 年啟動一項 $1.5 億的計畫 BRAIN CONNECTS,以建立繪製整個大腦的工具。

E11 Bio 的目標是在約五年內,以約 $1 億的成本,使用更便宜的 PRISM 方法繪製整個小鼠大腦(Asimov Press)。而新創公司 Eon Systems 於 2026 年 3 月表示已在模擬身體中運行整個果蠅大腦模型,並說小鼠大腦是下一個目標(The Decoder)。如果整個小鼠大腦被繪製出來並作為可運作的模型運行,那麼人類大腦可以被複製的論點,將很難被駁倒。

連接組首先對醫學很重要。許多腦部疾患被認為與佈線或運作方式不同的迴路有關,這些迴路的圖譜幫助科學家了解從癲癇到憂鬱症的各種病症,並規劃治療。它們對人工智慧也很重要:大腦仍是我們所知唯一的通用智慧,它的佈線是如何有效率地打造智慧的指引。

它們也關係到最古老的人類問題:我們會發生什麼事。2026 年 10 月,Microsoft AI 執行長 Mustafa Suleyman 表示,Google 共同創辦人 Larry Page 曾告訴他,他預期在本世紀末之前,自己會以超越人類的存在探索星系,而 Elon Musk 回覆說 Page 可能是對的。我們的指南數位永生與馮紐曼探測器(von Neumann probe)說明了這項計畫。每個版本都仰賴連接組學:你無法複製一個你無法繪製的心智。

即使是一張完美的大腦地圖,也只是地圖,不是回憶錄。它不會告訴你哪些記憶對你最重要、你為什麼做出那些選擇,或是你希望孫子孫女知道什麼。這些只有你能用自己的話說出來,而今天要確保它們留存下來的唯一方法,就是把它們記錄下來。

這就是 Persona 的意義:根據你自己的記憶與你自己複製的聲音建立、與你相似的 AI 形象,你的家人在你離世後可以與之交談,也能聽見你的聲音。你透過交談、回答問題與講述故事來建立你的 Persona,可以用語音或打字,而你的 Persona 會從每一次對話中學習。建立是免費的:你可以擁有 25 則記憶,不需要信用卡,也沒有時間限制,而且你的免費版本永遠不會到期。付費方案每月 US$14.99 起。

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本頁是我們系列文章的一部分,探討這場想要超越肉身壽命的競賽背後的人物與科學。

• 數位永生:Larry Page 與上傳心智的競賽:這一切的起點,以及我們距離複製心智還有多近。

• 什麼是馮紐曼探測器?Larry Page 的星系計畫:Page 計畫核心的自我複製太空船。

• 為什麼 Larry Page 稱 Elon Musk 為物種歧視者(speciesist):Musk 表示這場爭論促成了 OpenAI。

• Larry Page 對 AI 與永生的看法:他的紀錄,包括他自己的話,以及他人的說法。

• 2026 年心智上傳:我們還有多近?:科學距離複製人類大腦還有多近。

• 想要永生的億萬富豪:誰在長壽與數位永生上投入了多少。

• 如何永生:人們嘗試的所有方法:從醫學到心智上傳的每一種方法。

• 2026 年人體冷凍技術(cryonics):費用、運作方式、誰已簽約:費用多少、如何運作,以及誰已經簽約。

定義與歷史來自維基百科的連接組條目。腦圖譜來自 OpenWorm、Live Science、NIH、Nature、ScienceDaily 與 Allen Institute,神經元數量來自 PNAS。E11 Bio 來自 Asimov Press,Eon Systems 來自 The Decoder。我們已於 2026 年 10 月 30 日查核所有來源。

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